On the effects on cortical spontaneous activity of the symmetries of the network of pinwheels in visual area V1.
Résumé
This paper challenges and significantly extends the seminal work in \cite{ermentrout-cowan:79b,bressloff-cowan-etal:01}. In this work, we improve on the following points the seminal work as in \cite{ermentrout-cowan:79b,bressloff-cowan-etal:01}. We consider the problem of describing mathematically the spontaneous activity of V1 by combining several important experimental observations including 1) the organization of the visual cortex into a spatially periodic network of hypercolumns structured around pinwheels, 2) the difference between short-range and long-range intra-cortical connections, the first ones being rather isotropic and producing naturally doubly-periodic patterns by Turing mechanisms, the second one being patchy and 3) the fact that the Turing patterns spontaneously produced by the short-range connections and the network of pinwheels have similar periods. By analyzing the Preferred Orientation (PO) map, we are able to classify all possible singular points of the PO maps (the pinwheels) as having symmetries described by a small subset of the wallpaper groups. We then propose a description of the spontaneous activity of V1 using a classical voltage-based neural field model that features isotropic short-range connectivities modulated by non-isotropic long-range connectivities. A key observation is that, with only short-range connections and because the problem has full translational invariance in this case, a spontaneous doubly-periodic pattern generates a 2-torus in a suitable functional space which persists as a flow-invariant manifold under small perturbations, hence when turning on the long-range connections. Through a complete analysis of the symmetries of the resulting neural field equation and motivated by a numerical investigation of the bifurcations of their solutions, we conclude that the branches of solutions which are stable over an extended set of parameters are those corresponding to patterns with an hexagonal (or nearly hexagonal) symmetry. The question of which patterns persist when turning on the long-range connections is answered by 1) analyzing the remaining symmetries on the perturbed torus and 2) combining this information with the Poincaré-Hopf theorem. We have developed a numerical implementation of the theory that has allowed us to produce the patterns of activities predicted by the theory, the planforms. In particular we generalize the contoured and non-contoured planforms predicted by previous authors \Modif{\cite{ermentrout-cowan:79b,bressloff-cowan-etal:01} and predict the existence of mixed contoured/non-contoured planforms. We also found that these planforms are most likely to be time evolving.
Cet article étend de manière significative le travail séminal de \cite{Ermentrout-Cowan: 79b, bressloff-Cowan-al: 01}. Dans ce travail, nous améliorons les points suivants dans la théorie \cite{Ermentrout-Cowan: 79b, bressloff-Cowan-al: 01}. Nous considérons le problème de décrire mathématiquement l’activité spontanée de V1 en combinant plusieurs observations expérimentales importantes, notamment 1) l'organisation du cortex visuel selon un réseau spatiallement périodique d'hypercolonnes structurées autour de pinwheels, 2) la différence entre les connexions intra-corticales à courtes et longues portées: les premières étant plutôt isotropes et produisant naturellement des activités doublement périodiques par le mécanisme de Turing, les secondes étant anisotropes et 3) le fait que les activités corticales générées par les connexions locales et le réseau de pinwheels ont des fréquences spatiales similaires. Nous utilisons les groupes de pavages pour produire une classification des cartes d'orientations préférées. Nous proposons ensuite une description de l’activité spontanée de V1 en utilisant un modèle de champ neuronaux avec des connections locales isotropes modulées par des connections à longue portée non-isotropes.
Une observation clé est que le tore invariant (conséquence des symétries de translation) produit par le système avec seulement les connections locales, persiste lorsque les connections longues distances sont introduites de façon perturbative. Ainsi, nous analysons d’abord le cas des connections locales et montrons que seules les branches de solutions stationnaires à symétrie presque hexagonale sont stables pour un ensemble de paramètres de mesure non nulle.
La persistance de ces solutions est ensuite analysée en utilisant les symétries résiduelles du système et en combinant cette information avec le théorème de Poincaré-Hopf. Des simulations numériques montrent ensuite que les cas les plus simples analysés de façon théorique sont les seuls qui apparaissent numériquement.
En conclusion, nous généralisons les hallucinations prédites par les travaux précédents \cite{Ermentrout-Cowan: 79b, bressloff-Cowan-al: 01}. Nous avons également constaté que ces nouvelles hallucinations sont plus susceptibles d’évoluer dans le temps.
| Origine | Fichiers produits par l'(les) auteur(s) |
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